在19世紀中期的歐洲，有一種生物征服了整片歐洲版圖，她體態婀娜輕盈，是響當當的不婚主義者，字典里沒有男人這個詞兒，最硬氣的是她連生孩子都不需要男人，絕對是當之無愧“女王”。她的名字叫Phylloxera（根瘤蚜蟲），在科學界有許多學名， 最早叫做Phylloxera vastatrix（the devastator）和 Phylloxera vitifoliae（A. Fitch），現在比較正確的叫法是Dactylasphaera vitifoliae（H. Shimer）。
Phylloxera，是不是感覺她的裙子充滿女王范和復古風？下一季的時裝周她穿的這身復古仙女裙要火，她還補充道，她從不跟風時尚，因為她就是時尚本人。每一句都霸氣側漏有沒有。
雌性根瘤蚜蟲Phylloxera，體型1毫米，黃色蚜蟲，單性生殖，也就是說她可以跳過受精直接產卵，當然也因為這樣，她的幼崽也大多都是雌性。它的生命周期非常復雜，可以依賴樹根或樹葉兩種不同的取食形態，通過注入唾液來產生癭瘤，吸食葡萄樹的汁液生存，造成樹根畸形，對葡萄藤造成致命損害。
Phylloxera其實最早土生土長在美國，她主要吃美國葡萄藤的葉，因為根（嘴）太老（挑），但是由于美國葡萄藤自愈能力好，再加上Phylloxera通常都不會把自己吊死在同一株葡萄藤上，吃吃換換，這樣她和美國葡萄園也就相安無事。早期的歐洲殖民者曾想要把歐洲葡萄藤引入北美，但都屢種屢敗，原因就在于歐洲葡萄藤Vitis Vinifera沒有抵抗根瘤蚜蟲的能力，當時根瘤蚜蟲還未被發現和研究。
在農業史上，它與愛爾蘭的馬鈴薯枯萎病相媲美，從此成為世界葡萄酒歷史上最慘痛的一頁。例如，在法國，大約有250萬公頃的葡萄園被毀，不論是著名的酒莊或是貧農的葡萄園，無一例外。對于19世紀60年代末的法國葡萄種植戶來說，他們只能眼睜睜的看著葡萄園一片片無故死去。
生長周期示意圖，圖片來源：Jancis Robinson, The Oxford Companio
根瘤蚜征服歐洲
第一次在歐洲大陸發現是1863年，具體是誰帶到歐洲，學者們議論紛紛，畢竟怪來怪去，只有找出“真（替）兇（罪羊）”來人們才可以平息心底的怒氣，可不是，只有這樣事情才可以得到根本性的解決嘛。
19世紀中期，大量的植物被引進歐洲。這種貿易得到了維多利亞時代貴族的大力支持，精致的花園、溫室和音樂學院都是當時的標配。僅在1865年，就有460噸價值23萬法郎的植物被引進法國，到19世紀90年代，這一貿易已增長到2000噸。1875年，從美國進口了50噸，其中大部分是藤蔓。毫無疑問，根瘤蚜也被放行了。
George Ordish在The Great Wine Blight一書中指出病蟲始發于倫敦，牛津大學的昆蟲學家韋斯特伍德教授從倫敦郊區漢默史密斯的溫室里收到了昆蟲樣本，因為昆蟲是在葉子上的，所以藤本植物很可能來自美國，這些植物甚至可能是英格蘭的害蟲的來源。他在報告中指出他還不能做出非常肯定的判斷—因為“缺乏對雄性的了解”。一個法國人也表示難以理解：為什么這種生物的繁殖竟然不需要男性？！Incroyable! 太不符合（法式）科學了。
歐洲的葡萄藤從來都沒有接觸過這么“豪放”的病蟲，每天住大別墅吃山珍海味，恣意地在葡萄根下面搭窩產子，這還不止，更過分的是她有事沒事就到附近的葡萄產區繼續搭窩產子，就這樣她的后代們一直從英國到法國，傳到葡萄牙和西班牙，一直傳到德國，最終稱霸整片歐洲，幾乎無一幸免。
葡萄根瘤在甚至在世界范圍內分布廣泛，在加利福尼亞(1873年)、葡萄牙(1871年)、土耳其(1871年)、奧地利(1872年)、瑞士(1874年)、意大利(1875年)、澳大利亞(1877年)、西班牙(1878年)、阿爾及利亞(1885年)、南非(1885年)、新西蘭(1885年)和希臘(1898年)。世界上幾乎沒有什么地方可以免受蟲害，盡管澳大利亞的部分地區(被嚴格隔離)、中國部分地區、智利、阿根廷、印度、巴基斯坦和阿富汗，以及一些地中海島嶼，如克里特島、塞浦路斯和羅德島等少量地區得以幸免。
全民大戰根瘤蚜
剛到歐洲的那段時間，整個歐洲炸開了鍋，很長一段時間沒人知道他們的葡萄藤到底是怎么死的，引起了不小的恐慌。因為她喜歡歐洲葡萄藤Vitis Vinifera的樹根，所以總躲在很深的根系慢慢摧殘葡萄樹，表面上看不出有什么疾病，又沒有人吃飽撐的會把一株外表健康的葡萄藤從土里挖出來，況且葡萄根系發達，少則幾米多則幾十米，刨根也不是輕松的活兒，于是這事就成了一樁懸案。
由于在當時單單葡萄酒的稅收在歐洲國家就是一項很重要的經濟來源，發生這么重要的事情，政府部門當然不能坐以待斃，比如說，法國政府當時懸賞30萬法郎，條件只有一條——只要有人可以徹底消滅這個“賤人”！
于是乎，歐洲全民消滅這位“傳奇女王”活動就華麗麗的展開了，作為一道腦洞題，歐洲人民必須抓緊時機展現其文明的博大精深。首先，咱們試試用二硫化碳毒死她，但是結果不太理想，她沒被毒死，工人死傷反而更慘重。那么，咱們再試試活埋蟾蜍？說不定她們看到這么丑的蟾蜍會害怕得死掉？總之，各種各樣的方法試了個遍，其中倒也有奏效的，比如閹掉，不，淹掉整個葡萄園，終于她們被活活淹死了，但是畢竟成本太高，可行性太低。
最終解決根瘤問題的是一個由農業社會組織發起的委員會。1868年7月15日，它開始調查位于羅納河南部的受影響的葡萄園。委員會的一名成員是Jules Planchon，他注意到，枯死的葡萄樹根部有一些小的黃色昆蟲，與生活在橡樹上的蚜蟲根瘤蚜相似。他把這只被認為是毀壞葡萄園的昆蟲命名為Phylloxera vastatrix。
當然，法國政府的懸賞金并沒有頒發給任何人，因為最后的解決方案是與美國砧木嫁接，所以，這不算消滅啊......請問，到底是誰比較賤？
其實，一開始對于這個方案法國人是拒絕的——什么？要把法國高貴的葡萄品種嫁接在美國品種上？Incroyable！但是吃飯重要還是面子重要？倔強的法國人心里默默表示當然是面子重要啊。
“要么進化，要么去死”
可能你會不服氣，憑什么穿條仙女裙，玩遍整個歐洲就算女王了？那你就小看她的本事了，第一她強大的適應能力無人能及。“要么進化，要么去死”，說的可不就是她么。她可以順應寄主和環境的變化而進化，無論是在沙石土，黏土，還是白堊土質都能找到應對方式；其次，她能根據葡萄品種進行演化變異，結構和功能復雜多變，想要給出一個準確定性就很有難度，更別提要消滅她了。
而且最恐怖的是她們危機意識還極其強烈，通常一個夏天的時間就可以連續孵化四至七代。她們的生存和繁殖力是如此強大，據統計，如果說一株葡萄樹所有的幼蟲得以順利孵化，那么他們的重量將會是此株葡萄產量的十倍。
1990年，全世界大約85%的葡萄園都被嫁接到被認為可以抵抗根瘤蚜的砧木上。雖然嫁接用途廣泛，但用于增加根瘤蚜的耐受力絕對是重中之重。最常用的嫁接砧木是美國品種V.Riparia, Rupestris, Berlandieri，還有他們的克隆品種，比如說Vinifera和Berlandieri的雜交品種41B和333EM， 在適當的土壤條件下就有很好的耐受力。而Vinifera和Rupestris的雜交品種AXR1（ARG1）卻已經在加州被證實是又貴又沒耐受力的一次“失敗嘗試”，因為人們發現了一種叫做“生物B”（biotype B）的根瘤病毒株。
如今，根瘤蚜蟲病仍是葡萄園的潛在殺手之一，嫁接雖然增加了種植成本以及顯得“不那么高貴和純正”，但至少還是比失去一整片葡萄園的來的劃算。只有少數與世隔絕的偏遠地區和小型的沙質葡萄園（比如Bollinger和Colares）沒有受到根瘤蚜的影響，要么取決于嚴格的隔離，要么取決于土壤成分排異。
但其實只要用腳趾頭想想，也知道世界上那么多的飛行釀酒師，園藝師，以及游客們，都是傳播phylloxera的巨大隱患。因此，現在一些非嫁接產區如澳洲和新西蘭，進入酒莊前都有非常嚴格的檢查，不可以攜帶任何植物進入哦。但是誰又能保證根瘤蚜不會進化到可以殺死嫁接過的葡萄藤呢？
密集恐懼癥者勿看！
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圖片來源：Joe Boggs, OSU Extension
參考文獻：
Stephen Skelton MW, Viticulture, (2007), ISBN: 978-0-95147-032-9.
Jancis Robinson and Julia Harding, The Oxford Companion to Wine, 4th edition (2015)
Campbell, C., Phylloxera—How Wine was Saved for the World (London, 2004).
Gale, G., Dying on the Vine: How Phylloxera Transformed Wine (Berkeley, Calif., 2011).
Herbert, K., et al., ‘Developing and testing a diagnostic probe for grape phylloxera applicable to soil samples’, Journal of Economic Entomology, 101 (2008), 1934–43.
King, P. D., and Rilling, G., ‘Further evidence of phylloxera biotypes: variations in the tolerance of mature grapevine roots related to the geographical origin of the insect’, Vitis, 30 (1991), 233–44.
文 | 周淼 ?酒斛網
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